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疣吻沙蚕(禾虫)繁殖生物学探讨

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  繁殖生理学

  繁殖内分泌

  迄今为止,国内外针对疣吻沙蚕繁殖内分泌的研究几乎还处于空白,仅有针对同类的其他沙蚕动物繁殖内分泌的一些零星的报道。BERTOUT和DHAINAUT(1971)研究发现,在消除杂色刺沙蚕脑活动产物后5d~10d卵母细胞迅速生长;GOLDING(1983)对杂色刺沙蚕的研究表明,在配子发育前和发育中,大脑的内分泌活动水平较强,在性成熟阶段,内分泌活动水平减弱,同时形成均一的配子并完成最后的成熟;GOLDING(1985)还发现,沙蚕早期分泌的激素对性成熟有抑制作用,但是可以维持体节再生和促进生长,而在后期发育生长过程中,这种内分泌活动下降,便完成配子的发育。这些研究还表明,这是一种单一的激素,通过直接或间接的作用方式进行调控。疣吻沙蚕相应的繁殖内分泌活动是否类似还有待进一步研究。

  性信息素

  性信息素存在于性成熟的异沙蚕体体腔液中,在繁殖过程中,其性别辨认、同步群浮、配子释放等繁殖行为是由一组性信息素来调控的。HAR?DEGE(1992)研究发现,在褐片阔沙蚕、琥珀刺沙蚕和多齿围沙蚕的体腔液中都有5-甲基-3-庚酮,并起着性信息素作用,其作用是使性成熟的沙蚕在婚舞时增加游动速度和诱导围绕异性个体做旋转运动。但朱明远(1995)在研究日本刺沙蚕时却没有检测出5-甲基-3-庚酮,相应的性信息素为辛二烯-[3,5]-酮-[2],其作用是可以增加群浮个体在配子释放之前婚舞的游动速度,但不诱导配子释放。辛二烯-[3,5]-酮-[2]也在琥珀刺沙蚕、绿沙蚕和褐片阔沙蚕的体腔液中检测到,并且对这些沙蚕有电生理活性,但不能明显地诱导行为方式反应。在笔者进行的试验中,5-甲基-3-庚酮可诱导性成熟疣吻沙蚕的群浮和婚舞。与疣吻沙蚕、多齿围沙蚕、褐片阔炒蚕等不同,日本刺沙蚕在繁殖过程中不出现完全变态,这是否说明5-甲基-3-庚酮与沙蚕的完全变态有关?这个问题还有待进一步研究。

  受精生物学

  性腺发育

  杨威等(2012)研究发现,在繁殖季节,双齿围沙蚕的原始生殖细胞,由腹隔膜体腔上皮细胞快速增殖而成。原始生殖细胞生成后与体腔上皮分离脱落,被排入体腔,几个或几十个簇集在一起,悬浮于体腔液中。其体腔中,除头部前几个体节无生殖细胞外,几乎所有体节均有生殖细胞分布。体腔中有大量不规则的网状间质细胞,初级卵母细胞和精母细胞在其中分裂、增殖、发育,当发育成熟后经体末端的临时裂口排出体外,在海水中进行体外受精。疣吻沙蚕的生活史也是经历生殖个体→配子→受精卵→卵裂→囊胚→原肠胚→担轮幼虫→后担轮幼虫→疣足幼虫→非生殖个体这十个阶段。其生活史、生殖行为、繁殖生理等方面和双齿围沙蚕都类似。可推测疣吻沙蚕的性腺发育也和双齿围沙蚕相似,详细研究还有待进行。

  配子发生

  关于沙蚕性腺的来源和配子的发生一般有三种说法,一是认为在生殖季节由体腔上皮产生卵巢和精巢,分别产生卵母细胞和精母细胞,在体腔中分裂、成熟;二是认为生殖细胞来源于生殖季节体腔上皮的增生;三是认为性腺只在生殖季节由隔膜处的体腔膜细胞快速增殖形成,生殖细胞由其产生。关于疣吻沙蚕配子发生的研究还未见报道。但关于双齿围沙蚕配子发生和发育的研究报道相对较多,概况起来如下:卵母细胞的发生可划分为第1时相(卵原细胞)、第Ⅱ时相(小生长期初级卵母细胞)、第Ⅲ时相(大生长期初级卵母细胞,卵黄形成前期、卵黄形成中期、卵黄形成后期)和第Ⅳ时相(成熟卵母细胞,胶膜形成前期、胶膜形成后期)4个时相;精子发生划分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精细胞和精子。如上性腺发育所述,推测疣吻沙蚕有着和双齿围沙蚕相似的配子发育过程。沙蚕动物具体配子发生机制还有待深入研究。

  受精机制

  疣吻沙蚕为雌、雄异体,即两个不同个体的精子和卵子相结合,属异体受精。受精方式为精子和卵子同时排出体外,在雌体产孔附近或在水中受精,称体外受精。这种受精方式是水生动物的普遍生殖方式,如大多数鱼类、部分两栖类、几乎所有的沙蚕科动物。疣吻沙蚕为单精受精,即只有一个精子进入卵内完成受精,卵子一旦与精子接触,就立即被激活并产生一系列相应的变化,阻止其它的精子入卵。但其它精子会继续围绕卵周围活动,精子的活性一直持续30分钟左右,之后粘附在卵细胞上或在水中死去。死去的精子容易败坏水质,从而滋生大量的有害原生动物,导致受精卵或胚胎被残食。所以,在人工繁殖操作过程中,必须在受精后30分钟内完成洗卵,去除多余的精子和死精,这对保证受精卵的成活率和孵化率是很有必要的。

  总体而言,关于疣吻沙蚕受精的了解还很肤浅,对其受精机制还知之甚少,比如精子获能和顶体反应、卵子的激活、精卵的融合等。如上所述,目前对疣吻沙蚕繁殖生物学的其它方面,如繁殖生态、繁殖行为、繁殖生理等都还缺乏深入的研究和探索,目前的研究基本都还停留在特征描述、现象解释、简单试验等孤立层面,未能窥探其生物学本质。期待以后更多的学者投入到诸如分子生物学、神经内分泌学、蛋白质组学等层面的研究。相信随着研究的不断深入,将会为疣吻沙蚕的人工繁殖和良种培育、健康养殖与生态增殖等提供更加坚实的理论基础。(二)

  陈兴汉

责任编辑:高晓川

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